Cerebral cortex er den mest komplekse struktur i den menneskelige hjerne. Det har en bred vifte af funktioner, herunder planlægning og igangsættelse af motorisk aktivitet, opfattelse og bevidsthed om sanseinformation, indlæring, hukommelse, konceptuel tænkning, bevidsthed om følelser og meget mere. Udførelsen af alle disse funktioner skyldes det unikke flerlagsarrangement af neuroner. Cerebral cortex' cytoarkitektonik er deres cellulære organisation.
Structure
Hjernebarken består af hundredvis af milliarder af neuroner, som alle er variationer på kun tre morfologiske former: pyramidale (pyramideformede) celler, spindelceller og stellate (granulære celler). Andre typer celler, der ses i cortex, er modifikationer af en af dissetre typer. Der er også vandrette Cajal-Retzius-celler og Martinotti-celler.
Pyramidale celler i cytoarkitekturen i den hemisfæriske cortex udgør op til 75 % af den cellulære komponent og er de vigtigste outputneuroner. De varierer i størrelse fra små til kæmpestore. De har norm alt en apikal dendrit, der løber til overfladen af cortex og flere basale dendritter. Antallet af sidstnævnte varierer meget, men der er norm alt mere end tre til fire primære dendritter, der forgrener sig i successive generationer (sekundær, tertiær osv.) De har norm alt én lang axon, der forlader cortex og går ind i den subkortikale hvide substans.
Spindelceller er norm alt placeret i det dybeste kortikale lag i hjernebarkens cytoarkitektur. Deres dendritter rager ud mod den kortikale overflade, mens axonet kan være kommissur alt, associationsmæssigt eller projektivt.
Stjerneformede (granulære) celler er norm alt små, og da deres processer er projiceret i alle planer, ligner de en stjerne. De er placeret i hele cortex, bortset fra det mest overfladiske lag. Deres processer er meget korte og projiceres lok alt ind i cortex og kan modulere aktiviteten af andre corticale neuroner. Baseret på tilstedeværelsen af dendritiske rygsøjler (små cytoplasmatiske fremspring), kaldes nogle af dem tornede celler. Deres dendritter har pigge og er for det meste placeret i lag IV, hvor de frigiver glutamat, som er en excitatorisk neurotransmitter, så deer funktionelt excitatoriske interneuroner. En anden celletype udskiller gamma-aminosmørsyre (GABA), som er den mest potente hæmmende neurotransmitter i CNS, så de fungerer som hæmmende interneuroner.
Horizontale Cajal-Retzius-celler er kun synlige i den mest overfladiske del af cortex. De er meget sjældne, og kun i et lille antal kan findes i den voksne hjerne. De har en axon og en dendrit, begge synapser lok alt i det mest overfladiske lag.
Martinotti-celler er multipolære neuroner, der er tættest placeret i det dybeste lag af cortex. Deres talrige axoner og dendritter bevæger sig mod overfladen.
Layers
Ved at analysere hjernebarken ved hjælp af Nissl-farvningsteknikker har neuroforskere fundet ud af, at neuroner har en laminær justering. Det betyder, at neuroner er organiseret i lag parallelt med hjernens overflade, som adskiller sig i størrelse og form af neurale kroppe.
Cytoarkitektonik af hjernebarken omfatter seks lag:
- Molekylær (plexiform).
- Ydre kornet.
- Ydre pyramideformet.
- Indre kornet.
- Intern pyramideformet (ganglionisk).
- Polymorf (fusiform).
Molekylært lag
Det er det mest overfladiske i cortex's cytoarkitektur, der ligger direkte under pia mater encephali. Dette lag er meget dårligt i den cellulære komponent, som kun er repræsenteret af nogle få vandretteCajal-Retzius celler. Det meste af det er faktisk repræsenteret af processerne af neuroner, der ligger i de dybere lag og deres synapser.
De fleste dendritter stammer fra pyramidale og fusiforme celler, mens axoner faktisk er terminale fibre i den afferente thalamocorticale trakt, som stammer fra de uspecifikke, intralaminære og mediane kerner i thalamus.
Ydre granulært lag
Den består hovedsageligt af stjerneceller. Deres tilstedeværelse giver dette lag et "kornet" udseende, deraf dets navn i hjernebarkens cytoarkitektonik. Andre cellestrukturer er formet som små pyramideformede celler.
Dens celler sender deres dendritter til forskellige lag af cortex, især det molekylære lag, mens deres axoner rejser dybere ind i hjernebarken og synapserer lok alt. Ud over denne intrakortikale synapse kan axonerne i dette lag være lange nok til at danne associationsfibre, der passerer gennem det hvide stof og til sidst ender i forskellige CNS-strukturer.
Ydre pyramideformet lag
Den består hovedsageligt af pyramideceller. Overfladecellerne i dette lag af cytoarkitektonik i hjernebarken er mindre sammenlignet med dem, der er placeret dybere. Deres apikale dendritter strækker sig overfladisk og når det molekylære lag, mens de basale processer binder sig til det subkortikale hvide stof og derefter igenrager ind i cortex, så de fungerer som både associative og commissural corticocorticale fibre.
Indre granulært lag
I hjernebarkens cytoarkitektonik er det den primære input-kortikale station (dette betyder, at de fleste stimuli fra periferien kommer hertil). Den består hovedsageligt af stjerneceller og i mindre grad af pyramideceller. Stellatcelleaxoner forbliver lokale i cortex og synapser, mens pyramidecelleaxoner synapser dybere inde i cortex eller forlader cortex og forbindes med hvide stoffibre.
Stellatceller, som en dominerende komponent, bidrager til dannelsen af specifikke sensoriske kortikale områder. Disse områder modtager hovedsageligt fibre fra thalamus i følgende rækkefølge:
- Stellatceller i den primære sensoriske cortex modtager fibre fra de ventrale posterolaterale (VPL) og ventrale posteromediale (VPM) kerner i thalamus.
- Den primære visuelle cortex modtager fibre fra den laterale genikulære kerne.
- Stellatceller fra den primære auditive cortex modtager projektioner fra den mediale genikulære kerne.
Når disse sensoriske fibre "trænger ind" i cortex, drejer de vandret, så de kan spredes ud og diffust synapse med cellerne i det indre granulære lag. Da disse fibre er myelinerede og derfor hvide, er de meget synlige i det grå stofmiljø.
Indre pyramidelag
Den består hovedsageligt af medium og largepyramideceller. Dette er kilden til output eller corticofugale fibre. Af denne grund er den mest fremtrædende i den motoriske cortex, hvorfra den udsender fibre, der medierer motorisk aktivitet. Den primære motoriske cortex indeholder en specifik form af disse celler kaldet Betz-celler.
Fordi vi taler om det kortikale niveau af motorisk aktivitet, danner disse fibre kanaler, der synapser med forskellige subkortikale motoriske centre:
- Kortikotektalkanal, der når mellemhjernens tectum.
- Den corticorubrale kanal, der løber til den røde kerne.
- Det corticoretikulære område, som synapser med den retikulære dannelse af hjernestammen.
- Kortikopontalkanal (fra hjernebarken til pontinekernerne).
- Corticonuclear tract.
- Den corticospinalkanal, der fører til rygmarven.
Dette lag indeholder også et horisont alt orienteret bånd af hvidt stof dannet af axoner i det indre pyramidelag, der synapser lok alt i laget, såvel som med celler fra lag II og III.
polymorfisk (fusiform)
Dette er det dybeste lag af cortex og ligger direkte over det subkortikale hvide stof. Den indeholder for det meste spindelceller og færre pyramideformede og interneuroner.
Axonerne i spindlen og pyramidecellerne i dette lag fordeler corticocortical commissural og corticothalamic projektionsfibre, der ender i thalamus.
Kolonneorganisation
Cerebral cortex kan også funktionelt opdeles i lodrette strukturer kaldet søjler. De er faktisk funktionelle enheder af cortex. Hver af dem er orienteret vinkelret på overfladen af cortex og omfatter alle seks cellelag. Denne struktur bør også overvejes inden for rammerne af cytoarkitektonikken i den menneskelige hjernebark.
Neuroner er tæt forbundet inden for den samme søjle, selvom de deler fælles forbindelser med nærliggende og fjerne lignende formationer, såvel som med subkortikale strukturer, især med thalamus.
Disse kolonner er i stand til at huske relationer og udføre mere komplekse operationer end en enkelt neuron.
Gennemgang af cerebral cortex's cytoarkitektonik
Hver søjle har sine supragranulære og infragranulære dele.
Det første er dannet på de mest overfladiske lag I-III, og generelt er denne del projiceret på andre søjler, der er forbundet med dem. Især niveau III er forbundet med tilstødende søjler, mens niveau II er forbundet med fjerne kortikale. Den infragranulære del omfatter lag V og VI. Den modtager input fra de supragranulære områder af tilstødende søjler og sender output til thalamus.
Layer IV er ikke funktionelt inkluderet i nogen af disse to dele. Det fungerer som en slags anatomisk grænse mellem det supragranulære og infragranulære lag, mens det fra et funktionelt synspunkt har mange funktioner. Dette lag modtager input fra thalamus ogsender signaler til resten af den tilsvarende kolonne.
Thalamus derimod modtager information fra næsten hele cortex og mange subkortikale regioner. Ved hjælp af disse forbindelser skaber den en feedback-loop med cortex, analyserer informationen modtaget fra lag IV og sender den passende signaler. Integrationen af signaler sker således både i thalamus og i de kortikale centre.
Hver kolonne kan være delvist eller helt aktiv. Delvis aktivering indebærer, at de supragranulære lag exciteres, mens de subgranulære lag er inaktive. Når begge dele er spændte, betyder det, at kolonnen er fuldt aktiv. Aktiveringsniveauet afspejler et bestemt funktionsniveau.
