Det enteriske nervesystem (ENS) er en kvasi-autonom del af nervesystemet. Den omfatter en række neurale kredsløb, der styrer motoriske funktioner, lokal blodgennemstrømning, slimhindetransport og sekretion og modulerer immun- og endokrine funktioner.
Structure
Det menneskelige enteriske nervesystem består af omkring 500 millioner neuroner (inklusive forskellige typer Dogel-celler). Det er indlejret i slimhinden i mave-tarmkanalen, fra spiserøret til anus.
Neuronerne i det enteriske system er samlet i to typer ganglier: myenteriske og submucosale plexuser. Den første er placeret mellem de indre og ydre lag af musklerne, og den anden - i submucosa.
Det enteriske nervesystem omfatter også:
- primære afferente neuroner;
- excitatoriske motivmuskler i motorneuroner;
- lange muskler i motoriske neuroner;
- stigende og faldende indre neuroner.
Organisation og relationer
Fysiologi af det enteriske nervesystemstammer fra neurale kamceller, der koloniserer tarmene under fosterlivet. Det bliver funktionelt i den sidste tredjedel af graviditeten og fortsætter med at udvikle sig efter fødslen.
ENS modtager input fra det parasympatiske og sympatiske nervesystem, og GI-kanalen har en rigelig forsyning af afferente nervefibre gennem vagusnerver og spinale afferente baner. Der er således et rigt samspil i begge retninger mellem det enteriske nervesystem, de sympatiske prævertebrale ganglier og centralnervesystemet.
Typer af intestinale neuroner
Cirka 20 typer af tarmneuroner kan identificeres ved deres funktioner. Tre grupper skiller sig ud blandt dem:
- Egen primær afferent. De bestemmer den fysiske tilstand af organer (f.eks. spændinger i tarmvæggen) og de kemiske karakteristika af indholdet i lumen.
- Motor. Inkluderer muskel-, sekretomotoriske og vasodilatoriske neuroner.
- Interneurons. Forbind med ovenstående.
Motorstyring
Mave-tarmkanalen har et ydre muskellag. Dens formål er at blande mad, så det udsættes for fordøjelsesenzymer og absorberende membran og at flytte indholdet af fordøjelsesrøret. Tarmreflekskredsløbene regulerer bevægelse ved at kontrollere aktiviteten af både excitatoriske og hæmmende neuroner, der innerverer musklen. De har co-transmittere for excitatoriske neuroner, acetylcholin og tachykininer. Enteralnervesystemet organiserer blanding og bevægelse af mad. I dette tilfælde sker fordøjelsen og optagelsen af næringsstoffer.
Interne ENS-reflekser er afgørende for at generere små- og tyktarmsmotilitetsmønstre. Grundlæggende muskelbevægelser i tyndtarmen:
- blandingsaktiviteter;
- motoriske reflekser;
- migrerende myoelektrisk kompleks;
- perist altiske impulser;
- retropulsion forbundet med opkastning.
Det enteriske nervesystem er programmeret til at producere disse forskellige resultater.
Regulering af væskeudveksling og lokal blodgennemstrømning
ENS regulerer bevægelsen af vand og elektrolytter mellem tarmlumen og vævsvæske. Dette gøres ved at styre aktiviteten af sekretomotoriske neuroner, der innerverer slimhinden i tynd- og tyktarmen og kontrollerer dens permeabilitet for ioner.
Lokal slimhindeblodstrøm reguleres af enteriske vasodilatoriske neuroner. Slimhindekredsløbet er velegnet til at afbalancere slimhindens ernæringsmæssige behov og til at rumme væskeudveksling mellem vaskulatur, interstitiel væske og tarmlumen. Generel blodgennemstrømning i tarmen koordineres af centralnervesystemet gennem sympatiske vasokonstriktorneuroner.
Regulering af mave- og bugspytkirtelsekreter
Sekretionen af mavesyre reguleres af både neuroner oghormoner i det enteriske system. Regulering udføres gennem kolinerge neuroner med cellelegemer i mavens væg. De modtager excitatoriske signaler fra både tarmkilder og vagusnerver.
Sekretionen af bikarbonat fra bugspytkirtlen for at neutralisere indholdet af tolvfingertarmen styres af hormonet sekretin i kombination med aktiviteten af kolinerge og ikke-cholinerge intestinale neuroner.
Regulering af gastrointestinale endokrine celler
Nervefibre passerer tæt på de endokrine celler i mave-tarmslimhinden. Nogle af dem er under nervøs kontrol. For eksempel er gastrinceller i antrum af maven innerveret af excitatoriske neuroner, der bruger det frigivende peptid som deres primære neurotransmitter. Endokrine celler sonderer det luminale miljø og frigiver metaboliske molekyler i slimhindevævet, hvor nerveender findes. Dette er et nødvendigt forhold, fordi nerveenderne er adskilt fra lumen af slimhindeepitel.
Defensive reaktioner
Tarmneuroner er involveret i en række tarmforsvar. De omfatter:
- diarré for at opløse og fjerne toksiner;
- overdreven fremdriftsaktivitet af tyktarmen, som opstår, når der er patogene mikroorganismer i tarmen;
- opkast.
Væskesekretion udløses af skadelige stimuli, specifikt den intraluminale tilstedeværelse af visse vira, bakterier og bakterielle toksiner. Det er betingetstimulering af intestinale sekretomotoriske reflekser. Det fysiologiske mål er at befri kroppen for patogener og deres produkter.
Enterisk nervesystem og bakterier
Tarmen er koloniseret af billioner af bakterier, der regulerer kroppens produktion af adskillige signalmolekyler, herunder serotonin, hormoner og neurotransmittere. At opretholde et afbalanceret mikrobielt samfund er afgørende for at opretholde sundhed og forebygge kronisk inflammation. Det enteriske nervesystem er den vigtigste regulator af fysiologiske processer i tarmen. Det påvirker i høj grad sammensætningen af tarmmikrobiotaen.
ENS-CNS-interaktioner
Fordøjelsessystemet er i tovejskommunikation med CNS (centralnervesystemet). Afferente neuroner overfører information om dens tilstand. Den består af:
- smerter og ubehag fra tarmene;
- bevidst følelse af sult og mæthed;
- andre signaler (f.eks. blodsukker).
Afferente signaler vedrørende ernæringsbelastning i tyndtarmen eller surhedsgrad i maven når norm alt ikke bevidstheden. CNS giver signaler til at kontrollere tarmene, som overføres gennem ENS. For eksempel udløser synet og lugten af mad præparater i mave-tarmkanalen, herunder spytudskillelse og mavesyresekretion. Andre centrale påvirkninger kommer gennem sympatiske veje.
